Pembelahan Sel
A. Reproduksi Sel
Pernahkah kalian memikirkan proses tumbuhnya badan
bayi hing-ga dewasa? Dari bayi, kita dapat tumbuh menjadi bentuk
sekarang ini disebabkan sel-sel di dalam tubuh kita terus-menerus
memperbanyak diri melalui pembelahan sel. Oleh karena itu, pembelahan
sel meru-pakan faktor penting dalam hidup kita. Sel merupakan bagian
terkecil yang menyusun tubuh kita. Setiap sel dapat memperbanyak diri
dengan membentuk sel-sel baru melalui proses yang disebut pembelahan sel
atau reproduksi sel . Pada organ-isme bersel satu ( uniseluler ),
seperti bakteri dan protozoa, proses pem-belahan sel merupakan salah
satu cara untuk berkembang biak. Proto-zoa melakukan pembelahan sel dari
satu sel menjadi dua, dari dua sel menjadi empat, dan dari empat sel
menjadi delapan, dan seterusnya.
Pada makhluk hidup bersel banyak
(multiseluler), pembelahan sel mengakibatkan bertambahnya sel-sel tubuh.
Oleh karena itu, terjadi-lah proses pertumbuhan pada makhluk hidup.
Pembelahan sel juga berlangsung pada sel kelamin atau sel gamet yang
bertanggung jawab dalam proses perkawinan antar individu. Setelah
dewasa, sel kelenjar kelamin pada tubuh manusia membelah membentuk
sel-sel kelamin.
Seorang laki-laki menghasilkan sperma di dalam testis, sedangkan wanita menghasilkan sel telur atau ovum di dalam ovarium.
Pada
dasarnya, pembelahan sel dibedakan menjadi dua, yaitu pembelahan secara
langsung (amitosis) dan pembelahan secara tidak langsung (mitosis dan
meiosis). Apa yang dimaksud dengan pembe-lahan sel secara langsung
maupun tidak langsung tersebut? Kalian akan mengetahuinya dengan
menyimak penjelasan berikut.
1. Pembelahan Sel secara Langsung
Proses
pembelahan secara langsung disebut juga pembelahan ami-tosis atau
pembelahan biner. Pembelahan biner merupakan proses pembelahan dari 1
sel menjadi 2 sel tanpa melalui fase-fase atau tahap-tahap pembelahan
sel. Pembelahan biner banyak dilakukan organisme uniseluler (bersel
satu), seperti bakteri, protozoa, dan mikroalga (alga bersel satu yang
bersifat mikroskopis). Setiap terjadi pembelahan biner, satu sel akan
membelah menjadi dua sel yang identik (sama satu sama lain). Dua sel ini
akan membelah lagi menjadi empat, begitu seterus-nya. Pembelahan biner
dimulai dengan pembelahan inti sel menjadi dua, kemudian diikuti
pembelahan sitoplasma. Akhirnya, sel terbelah menjadi dua sel anakan.
Pembelahan biner dapat terjadi pada organisme prokariotik atau
eukariotik tertentu. Perbedaan antara organisme prokariotik dan
eukariotik, terutama berdasarkan pada ada tidaknya membran inti selnya.
Membran inti sel tersebut membatasi cairan pada inti sel ( nukleoplasma)
dengan cairan di luar inti sel, tempat terdapatnya organel sel (
sitoplasma). Organisme prokariotik tidak mempunyai membran inti sel,
sedangkan organisme eukariotik mempunyai membran inti sel. Oleh karena
itu, eukariotik dikatakan mempunyai inti sel (nukleus) sejati.
Pembelahan biner pada organisme prokariotik terjadi pada bakteri. DNA bakteri terdapat pada daerah yang disebut nukleoid .
DNA
pada bakteri relatif lebih kecil dibandingkan dengan DNA pada sel
eukariotik. DNA pada bakteri berbentuk tunggal, panjang dan sirkuler
sehingga tidak perlu dikemas menjadi kromosom sebelum pembelahan.
Contoh
organisme eukariotik yang mengalami pembelahan biner adalah Amoeba.
Proses pembelahan sel pada Amoeba dapat kalian pe-lajari pada Gambar
4.2.
2. Pembelahan Sel secara Tidak Langsung (Mitosis dan Meiosis)
Pembelahan
sel secara tidak langsung adalah pembelahan yang melalui
tahapan-tahapan tertentu. Setiap tahapan pembelahan ditandai dengan
penampakan kromosom yang berbeda-beda. Kalian telah mengetahui bahwa di
dalam inti sel terdapat benang-benang kromatin . Ketika sel akan
membelah, benang-benang kromatin ini menebal dan memendek, yang kemudian
disebut kromosom. Kromosom dapat berikatan dengan warna tertentu,
sehingga mudah diamati dengan mikroskop. Hasil penelitian menunjukkan
bahwa kromosom merupakan benang pembawa sifat. Di dalam kromosom
terdapat gen sebagai faktor pembawa sifat keturunan.
Pada waktu sel
sedang membelah, terjadi proses pembagian kromosom di dalamnya. Tingkah
laku kromosom selama sel membelah dibedakan menjadi fase-fase atau
tahap-tahap pembelahan sel. Pembelahan sel yang terjadi melalui
fase-fase itulah yang disebut pembelahan secara tidak langsung. Mengenai
fase-fase pembelahan mitosis akan dibahas pada subab tersendiri.
Pembelahan
sel secara tidak langsung dibedakan menjadi dua, yaitu pembelahan
mitosis dan meiosis . Sebelum kalian mempelajari lebih jauh tentang
pembelahan sel secara tidak langsung, ada baiknya kalian lakukan rubrik
Diskusi beri-kut ini.
Proses pertumbuhan dan perkembangan jaringan atau organ tu-buh organisme
terjadi melalui proses pembelahan sel secara mitosis. Pembelahan
mitosis adalah pembelahan sel yang menghasilkan sel anakan dengan jumlah
kromosom sama dengan jumlah kromosom induknya. Proses pembelahan
mitosis terjadi pada semua sel tubuh makhluk hidup, kecuali pada
jaringan yang menghasilkan gamet (sel kelamin).
Pada pembelahan
mitosis, satu sel induk membelah diri menjadi dua sel anakan. Sel anakan
ini mewarisi sifat sel induknya dan memiliki jumlah kromosom yang sama
dengan induknya. Jika sel induk memi-liki 2n kromosom, maka setiap sel
anakan juga emiliki 2n kromo-som. Jumlah 2n ini disebut juga kromosom
diploid .
Pembelahan mitosis terjadi selama pertumbuhan dan
reproduksi secara aseksual. Pada manusia dan hewan, pembelahan mitosis
terjadi pada sel meristem somatik (sel tubuh) muda yang mengalami
pertum-buhan dan perkembangan. Sebagai contoh, sel telur yang telah
dibuahi sperma akan membelah beberapa kali secara mitosis untuk
membentuk embrio. Sel-sel pada embrio ini terus-menerus membelah secara
mitosis dan akhirnya terbentuk bayi. Pertumbuhan manusia dari bayi
hingga dewasa juga melalui mekanisme pembelahan sel secara mitosis.
Inilah salah satu bentuk kekuasaan tuhan yang harus kita syukuri.
Pembelahan
meiosis yang disebut juga sebagai pembelahan reduksi merupakan
pembelahan sel induk dengan jumlah kromosom diploid (2n) menghasilkan
empat sel anakan. Setiap sel anakan mengandung separuh kromosom sel
induk atau disebut haploid ( n). Pembelahan meiosis terjadi pada proses
pembentukan sel gamet (sel kelamin) pada organ reproduksi (testis atau
ovarium). Pada manusia atau hewan, sperma yang haploid dihasilkan di
dalam testis dan sel telur yang juga haploid dihasilkan di dalam
ovarium. Pada tumbuhan berbunga, sel gamet dihasilkan di dalam putik dan
benang sari. Pembentukan gamet jantan dan gamet betina terjadi melalui
tahapan gametogenensis (dibahas pada subbab tersendiri). Penyatuan kedua
gamet akan menghasilkan zigot dengan variasi genetik. Ini disebabkan
karena sel anakan merupakan hasil penyatuan dua sel yang berbeda materi
genetiknya. Perpaduan ini menyebabkan adanya variasi genetik.
B. Tahapan Pembelahan Mitosis
Pembelahan sel secara mitosis meliputi
sejumlah tahapan tertentu. Sebenarnya, pembelahan mitosis hanyalah
sebagian kecil dari siklus sel. Siklus sel terdiri dari fase pembelahan
mitosis (M) dan periode pertumbuhan yang disebut interfase. Interfase
merupakan bagian ter-besar dari siklus sel. Interfase terdiri dari tiga
sub fase, yaitu fase G1 (pertumbuhan primer), fase S (sintesis) , dan
fase G2 (pertumbuhan sekunder ).
Pembelahan mitosis merupakan pembelahan yang menghasil-kan sel-sel tubuh (sel somatik). Secara garis besar, pembelahan sel
secara
mitosis terdiri dari fase istirahat (interfase ), fase pembelahaninti
sel ( kariokinesis ), dan fase pembelahan sitoplasma (sitokinesis).
Bagaimanakah ciri-ciri setiap fase pembelahan tersebut? Untuk
menge-tahuinya, simaklah penjelasan berikut.
1. Interfase (Fase Istirahat)
Pada
tahap ini, sel dianggap sedang istirahat dan tidak melaku-kan
pembelahan. Namun, interfase merupakan tahap yang penting untuk
mempersiapkan pembelahan atau melakukan metabolisme sel. Pada interfase,
tingkah laku kromosom tidak tampak karena berbentuk benang-benang
kromatin yang halus. Walaupun begitu, sel anak yang baru terbentuk sudah
melakukan metabolisme. Sel perlu tumbuh dan melakukan berbagai sintesis
sebelum memasuki proses pembelahan berikutnya.Apa saja kegiatan sel
pada saat interfase? Pada saat interfase, sel mengalami subfase berikut.
a. Fase Pertumbuhan Primer ( Growth 1 disingkat G1 )
Sel yang baru terbentuk mengalami pertumbuhan tahap pertama. Pada
subfase ini, sel-sel belum mengadakan replikasi DNA yang masih bersifat
2n (diploid). Sementara organel-organel yang ada di dalam sel, seperti
mitokondria, retikulum endoplasma, kompleks golgi, dan or-ganel lainnya
memperbanyak diri guna menunjang kehidupan sel.
b. Fase Sintesis (S)
Pada
subfase ini, sel melakukan sintesis materi genetik. Materi ge-netik
adalah bahan-bahan yang akan diwariskan kepada keturunannya, yaitu DNA.
DNA dalam inti sel mengalami replikasi (penggandaan jumlah salinan).
Jadi, subfase sintesis (penyusunan) menghasilkan 2 salinan DNA.
c. Fase Pertumbuhan Sekunder ( Growth 2 disingkat G2 )
Setelah
DNA mengalami replikasi, subfase berikutnya adalah per-tumbuhan
sekunder (G2). Pada subfase ini, sel memperbanyak organel-organel yang
dimilikinya. Ini bertujuan agar organel-organel tersebut dapat
diwariskan kepada setiap sel turunannya. Pada subfase ini, rep-likasi
DNA telah selesai dan sel bersiap-siap mengadakan pembelahan secara
mitosis. Selain itu, inti sel (nukleus) telah terbentuk dengan jelas dan
terbungkus membran inti.
Pada subfase ini, inti sel mempunyai satu atau lebih nukleolus (membran
inti sel). Di luar inti terdapat dua sentrosom yang terbentuk oleh
replikasi sentrosom pada tahap sebelumnya. Sentrosom mengala-mi
perpanjangan menyebar secara radial yang isebut aster (bintang). Pada
sentrosom terdapat sepasang sentriol yang berfungsi menentukan orientasi
pembelahan sel. Walaupun kromosom telah diduplikasi pada fase S, namun
pada fase G2, kromosom belum dapat dibedakan secara individual karena
masih berupa benang-benang kromatin.
Setelah ketiga tahapan interfase dilalui, sel telah siap menjalani
pembelahan secara mitosis. Seperti fase interfase, pembelahan mitosis
juga terdiri dari beberapa fase. Untuk mengetahui lebih jauh tentang
fase-fase pada pembelahan mitosis, simaklah penjelasan berikut.
2. Pembelahan Mitosis
Kalian
telah mengetahui bahwa pembelahan mitosis menghasil-kan sel anakan yang
identik dengan induknya. Secara garis besar, fase pembelahan mitosis
terbagi menjadi dua fase, yaitu fase pembelahan inti ( kariokinesis )
dan fase pembelahan sitoplasma ( sitokinesis).Kariokinesis adalah fase
pembelahan inti sel. Secara rinci, fase kariokinesis dibagi menjadi
empat subfase, yaitu profase, metafase, anafase, dan telofase. Sekarang,
marilah kita bahas keempat subfase tersebut.
a Profase
Pada
permulaan profase, di dalam nukleus mulai terbentuk kro-mosom , yaitu
benang-benang rapat dan padat yang terbentuk akibat menggulungnya
kromatin. Pada fase ini, kromosom dapat dilihat menggunakan mikroskop.
Selanjutnya, nukleolus menghilang dan terjadi duplikasi kromosom
(kromosom membelah dan memanjang) menghasilkan 2 kromosom anakan yang
disebut kromatid . Kedua kromatid tersebut bersifat identik sehingga
disebut kromatid kembar (sister chromatid ), yang bersatu atau
dihubungkan oleh sentromer pada lekukan kromosom. Perhatikan Gambar 4.6.
Sentromer merupakan bagian kromosom yang menyempit, tampak lebih terang
dan membagi kromosom menjadi 2 lengan.
Pada akhir profase, di dalam
sitoplasma mulai terbentuk gelendong pembelahan ( spindel ) yang berasal
dari mikrotubulus. Mikrotubulus tersebut memanjang, seolah-olah
mendorong dua sentrosom di sepanjang permukaan inti sel (nukleus).
Akibatnya, sentrosom sa ling menjauh. Proses ini kemudian berlanjut ke
fase berikutnya, yaitu metafase.
b Metafase
Tahap awal metafase (prometafase) ditandai dengan semakin memadatnya kromosom (kromosom ini terdiri dari 2 kromatid) dan
terpecahnya
membran inti (membran nukleus). Hal ini menyebab-kan mikrotubulus dapat
menembus inti sel dan melekat pada struktur khusus di daerah sentromer
setiap kromatid, disebut kinetokor . Oleh karena itu, kinetokor ini
berfungsi sebagai tempat bergantung bagi kromosom. Sebagian mikrotubulus
yang melekat pada kinetokor disebut mikro-tubulus kinetokor, sedangkan
mikrotubulus yang tidak memperoleh kinetokor disebut mikrotubulus non
kinetokor. Sementara itu, mikrotubulus non kinetokor berinteraksi dengan
mikrotubulus lain dari kutub sel yang berlawanan. Pada metafase,
kromosom tampak
jelas.
Pada tahap metafase sesungguhnya, sentrosom telah berada pada kutub sel.
Dinding inti sel menghilang. Sementara itu, kromosom me-nempatkan diri
pada bidang pembelahan yang disebut bidang metafase. Bidang ini
merupakan bidang khayal yang terletak tepat di tengah sel, seperti garis
katulistiwa bumi sehingga disebut juga bidang ekuator. Pada bidang ini,
sentromer dari seluruh kromosom terletak pada satu baris yang tegak
lurus dengan gelendong pembelahan. Kinetokor pada setiap kromatid
menghadap pada kutub yang berlainan (perhatikan Gambar 4.7). Dengan
letak kromosom berada di bidang pembelahan, maka pembagian jumlah
informasi DNA yang akan diberikan kepada sel anakan yang baru,
benar-benar rata dan sama jumlahnya. Tahapan ini merupakan akhir dari
metafase.
c Anafase
Setelah berakhirnya tahap metafase, pembelahan sel berlanjut pada tahap anafase. Tahap anafase ditandai dengan berpisahnya
kromatid
saudara pada bagian sentromer kromosom. Gerak kromatid ini disebabkan
tarikan benang mikrotubulus yang berasal dari sentriol pada kutub sel.
Kalian telah mengetahui bahwa mikrotubulus melekat pada sentromer. Hal
ini menyebabkan sentromer tertarik terlebih dahulu. Akibatnya, sentromer
berada di depan dan bagian lengan kromatid berada di belakang. Struktur
ini seperti huruf V. Gerakan ini menempuh jarak sekitar 1μm (10-6
meter) tiap menit. Pada saat bersamaan, mikrotubulus non kinetokor
semakin memanjang sehingga jarak kedua kutub sel semakin jauh.
Selanjutnya, masing-masing kromatid bergerak ke arah kutub yang
berlawanan dan berfungsi sebagai kromosom lengkap, dengan sifat
keturunan yang sama (identik). Untuk menjalankan tugasnya ini,
mikrotubulus telah mengalami peruraian pada bagian kinetokornya. Lalu
bagaimanakah bidang pembelahan sel pada hewan dan tumbuhan?
Salah
satu perbedaan sel tumbuhan dan sel hewan adalah ada ti-daknya sentriol.
Pada sel tumbuhan, peran sentriol digantikan oleh kromosom sehingga
arah pembelahan tetap menuju ke kutub sel. Pada sel hewan, sentriol pada
kutub sel merupakan arah yang dituju oleh gerakan kromatid saat
pembelahan.
d Telofase
Pada tahap telofase ini, inti sel anakan terbentuk kembali dari fragmen-fragmen nukleus. Bentuk selnya memanjang akibat peran
mikrotubulus
non kinetokor. Benang-benang kromatin mulai longgar. Dengan demikian,
fase kariokinesis yang menghasilkan dua inti sel anak yang identik
secara genetik telah berakhir, namun dua inti sel masih berada dalam
satu sel. Perhatikan Gambar 4.9.
Agar kedua inti terpisah menjadi sel baru, perlu adanya pembelahan sitoplasma yang disebut sitokinesis. Sitokinesis terjadi,
segera
setelah telofase selesai. Pada fase sitokinesis terjadi pembelahan
sitoplasma diikuti pembentukan sekat sel baru, sehingga terbentuk dua
sel anakan.
Pada sel hewan, sitokinesis ditandai dengan pembentukan
alur pembelahan melalui pelekukan permukaan sel di sekitar bekas bidang
ekuator. Di sepanjang alur melingkar, terdapat mikrofi lamen yang
terdiri dari protein aktin dan miosin. Protein tersebut berperan dalam
kontraksi otot atau pergerakan sel yang lain. Kontraksi ini semakin ke
dalam sehingga menjepit sel dan membagi isi sel menjadi 2 bagian yang
sama.
Berbeda dengan sel hewan, sel tumbuhan mempunyai dinding sel yang keras. Oleh karena itu, pada sitokinensis tidak terbentuk
alur
pembelahan. Sitokinesis terjadi dengan pembentukan pelat sel (cell
plate ) yang terbentuk oleh vesikula di sekitar bidang ekuator.
Vesikula-vesikula yang dibentuk oleh badan golgi tersebut saling
bergabung. Penggabungan juga terjadi dengan membran plasma diikuti
terbentuknya dinding sel yang baru oleh materi dinding sel yang dibawa
oleh vesikula.
C. Pembelahan Meiosis
Pernahkah kalian berpikir mengapa seekor
kambing hanya mela-hirkan kambing, manusia melahirkan manusia, atau sapi
melahirkan sapi? Secara kodrati, makhluk hidup tertentu hanya
melahirkan makh-luk yang sejenis. Ini dikarenakan adanya ekanisme
tertentu pada saat awal perkembangbiakan. Bahkan, sebelum terbentuk
calon anak di dalam rahim, mekanisme ini sudah dimulai. Mekanisme ini
dimulai pada sel-sel kelamin (sel reproduksi) calon bapak dan calon ibu.
Me-kanisme tersebut adalah pembelahan sel secara meiosis . Makhluk
hidup yang sejenis mempunyai jumlah kromosom yang sama pada setiap sel.
Misalnya, manusia mempunyai 46 kromosom, ke-cuali pada sel reproduksi
atau sel kelaminnya. Sel kelamin pada manusia hanya mempunyai setengah
jumlah kromosom sel tubuh lainnya, yaitu 23 kromosom. Jumlah setengah
kromosom (haploid) ini diperlukan untuk menjaga agar jumlah kromosom
anak tetap 46. Kalian telah mengetahui bahwa anak terbentuk dari
perpaduan antara sel kelamin betina (sel telur) dan sel kelamin jantan
(sperma). Perpadu an kedua sel kelamin yang ma-sing-masing memiliki 23
kromosom ini akan menghasilkan sel anak (calon janin) yang mempunyai 46
kromosom. Oleh sebab itu, pembelahan meio-sis sangat berpengaruh dalam
perkembang an makhluk hidup.
Pembelahan meiosis disebut juga pembelahan reduksi , yaitu pe-ngurangan
jumlah kromosom pada sel-sel kelamin (sel gamet jantan dan sel gamet
betina). Sel gamet jantan pada hewan (mamalia) diben-tuk di dalam testis
dan gamet betinanya dibentuk di dalam ovarium. Gamet jantan pada
tumbuhan dibentuk di dalam organ reproduktif berupa benang sari,
sedangkan gamet betinanya dibentuk di dalam pu-tik. Sel kelamin betina
pada hewan berupa sel telur, sedangkan pada tumbuhan berupa putik. Pada
dasarnya, tahap pembelahan meiosis serupa dengan pembelahan mitosis.
Hanya saja, pada meiosis terjadi dua kali pembelahan, yaitu meiosis I
dan meiosis II. Masing-masing pembelahan meiosis terdiri dari
tahap-tahap yang sama, yaitu profase, metafase, anafase, dan telofase.
Bagaimanakah ciri-ciri setiap tahap pembelahan meiosis tersebut? Kalian
akan mengetahuinya setelah mempelajari uraian berikut.
1. Tahap Meiosis I
Seperti
halnya pembelahan mitosis, sebelum mengalami pembe-lahan meiosis, sel
kelamin perlu mempersiapkan diri. Fase persiapan ini disebut tahap
interfase . Pada tahap ini, sel melakukan persiapan berupa penggandaan
DNA dari satu salinan menjadi dua salinan (seperti interfase pada
mitosis). Tingkah laku kromosom masih belum jelas terlihat karena masih
berbentuk benang-benang halus (kro-matin) sebagaimana interfase pada
mitosis. Selain itu, sentrosom juga bereplikasi menjadi dua
(masing-masing dengan 2 sentriol), seperti tampak pada gambar di
samping. Sentriol berperan dalam menentu-kan arah pembelahan sel.
Setelah terbentuk salinan DNA, barulah sel mengalami tahap pembelahan
meiosis I yang diikuti tahap meiosis II. Tahap meiosis I ter-diri atas
profase I, metafase I, anafase I, dan telofase I, serta sitokinesis I.
Bagaimanakah ciri-ciri setiap fase pembelahan tersebut? Berikut akan
dibahas fase-fase meiosis I pada sel hewan dengan 4 kromosom diploid (2n
= 2). Untuk lebih jelasnya, simaklah penjelasan di bawah ini.
a. Profase I
Pada
tahap meiosis I, profase I merupakan fase terpanjang atau terlama
dibandingkan fase lainnya bahkan lebih lama daripada tahap profase pada
pembelahan mitosis. Profase I dapat berlangsung dalam beberapa hari.
Biasanya, profase I membutuhkan waktu sekitar 90% dari keseluruhan waktu
yang dibutuhkan dalam pembelahan meiosis. Tahapan ini terdiri dari lima
subfase, yaitu leptoten, zigoten, pakiten, iploten, dan diakinesis.
1) Leptoten
Subfase
leptoten ditandai adanya benang-benang kromatin yang memendek dan
menebal. Pada subfase ini mulai terbentuk sebagai kromosom homolog.
Kalian perlu membedakan kromosom homolog dengan kromatid saudara. Gambar
4.13 memperlihatkan perbedaan pasangan kromosom homolog dengan kromatid
saudara.
2) Zigoten
Kromosom homolog saling berdekatan atau berpasangan menurut panjangnya. Peristiwa ini disebut sinapsis. Kromosom
homolog yang berpasangan ini disebut bivalen (terdiri dari 2 kro-mosom homolog). Amati kembali Gambar 4.13.
3) Pakiten
Kromatid antara kromosom homolog satu dengan kromosom homolog yang lain disebut sebagai kromatid bukan saudara ( non
sister
chromatids ). Dengan demikian, pada setiap kelompok sinap-sis terdapat 4
kromatid (1 pasang kromatid saudara dan 1 pasang kromatid bukan
saudara). Empat kromatid yang membentuk pa-sangan sinapsis ini disebut
tetrad (Gambar 4.14).
4) Diploten
Setiap bivalen me ngandung empat kromatid yang tetap berkaitan atau berpasangan di suatu titik yang disebut kiasma
(tunggal).
Apabila titik-titik perlekatan tersebut lebih dari satu disebut
kiasmata. Proses perlekatan atau persilangan kromatid-kromatid disebut
pindah silang ( crossing over ). Pada proses pin-dah silang,
dimungkinkan terjadinya pertukaran materi genetik
(DNA) dari homolog satu ke homolog lainnya. Pindah silang ini-lah yang memengaruhi variasi genetik sel anakan.
5) Diakinesis
Pada subfase ini terbentuk benang-benang spindel pembela-han (gelendong mikrotubulus). Sementara itu, membran inti sel
atau
karioteka dan nukleolus mulai lenyap.Profase I diakhiri dengan
terbentuknya tetrad yang mem-bentuk dua pasang kromosom homolog.
Perhatikan lagi Setelah profase I berakhir, kromosom mulai bergerak ke
bi-dang metafase.
b. Metafase I
Pada metafase I, kromatid hasil duplikasi kromosom
homolog berjajar berhadap-hadapan di sepanjang daerah ekuatorial inti
(bidang metafase I). Membran inti mulai menghilang. Mikrotubulus
kinetokor dari salah satu kutub melekat pada satu kromosom di setiap
pasangan. Sementara mikrotubulus dari kutub berlawanan melekat pada
pasang-an homolognya. Dalam hal ini, kromosom masih bersifat diploid.
c. Anafase I
Setelah tahap metafase I selesai, gelendong mikrotubulus
mulai menarik kromosom homolog sehingga pasangan kromosom homolog
terpisah dan masing-masing menuju ke kutub yang berlawanan Gambar 4.16).
Peristiwa ini mengawali tahap anafase I. Namun, kromatid saudara masih
terikat pada sentromernya dan bergerak sebagai satu unit tunggal. Inilah
perbedaan antara anafase pada mitosis dan meiosis. Pada mitosis,
mikrotubulus memisahkan kromatid yang bergerak ke arah berlawanan. Coba
pelajari lagi tahap anafase pada mitosis.
d. Telofase I
Pada
telofase, setiap kromosom homolog telah mencapai kutub-kutub yang
berlawanan. Ini berarti setiap kutub mempunyai satu set kromosom
haploid. Akan tetapi, setiap kromosom tetap mempunyai dua kromatid
kembar. Pada fase ini, membran inti muncul kembali. Peristiwa ini
kemudian diikuti tahap selanjutnya, yaitu sitokinesis.
e. Sitokinesis
Kalian
masih ingat pengertian sitokinesis pada sel hewan mau-pun tumbuhan
bukan? Ya, sitokinesis merupakan proses pembelahan sitoplasma. Tahap
sitokinesis terjadi secara simultan dengan telofase. Artinya, terjadi
secara bersama-sama. Tahap ini merupakan tahap di antara dua pembelahan
meiosis. Alur pembelahan atau pelat sel mulai terbentuk (Gambar 4.17).
Pada tahap ini tidak terjadi perbanyakan (replikasi) DNA. Hasil
pembelahan meiosis I menghasilkan dua sel haploid yang
mengandung
setengah jumlah kromosom homolog. Meskipun demiki-an, kromosom tersebut
masih berupa kromatid saudara (kandungan DNA-nya masih rangkap). Untuk
menghasilkan sel anakan yang mem-punyai kromosom haploid diperlukan
proses pembelahan selanjutnya, yaitu meiosis II. Jarak waktu antara
meiosis I dengan meiosis II disebut
dengan interkinesis .
Jadi, tujuan meiosis II adalah membagi kedua salinan DNA pada sel anakan
yang baru hasil dari meiosis I. Meiosis II terjadi pada ta-hap-tahap
yang serupa seperti meiosis I. Nah, untuk mengetahui lebih lanjut
tentang tahap meiosis II, perhatikan uraian selanjutnya.
2. Tahap Meiosis II
Tahap
meiosis II juga terdiri dari profase, metafase, anafase, dan telo-fase.
Tahap ini merupakan kelanjutan dari tahap meiosis I. Masing-masing sel
anakan hasil pembelahan meiosis I akan membelah lagi menjadi dua.
Sehingga, ketika pembelahan meiosis telah sempurna, dihasilkan empat sel
anakan. Hal yang perlu diingat adalah bahwa jumlah kromo-som keempat
sel anakan ini tidak lagi diploid (2n) tetapi sudah haploid
(n).
Proses pengurangan jumlah kromosom ini terjadi pada tahap meio-sis II.
Bagaimanakah proses pengurangan jumlah kromosom ini terjadi? Kalian akan
mengetahuinya setelah mempelajari uraian di bawah ini.
a. Profase II
Fase
pertama pada tahap pembelahan meiosis II adalah profase II (Gambar
4.18a). Pada fase ini, kromatid saudara pada setiap sel anakan masih
melekat pada sentromer kromosom. Sementara itu, benang mi-krotubulus
mulai terbentuk dan kromosom mulai bergerak ke arah bidang metafase.
Tahap ini terjadi dalam waktu yang singkat karena diikuti tahap
berikutnya.
b. Metafase II
Pada metafase II, setiap kromosom yang
berisi dua kromatid, me-rentang atau berjajar pada bidang metafase II
(Gambar 4.18b). Pada tahap ini, benang-benang spindel (benang
mikrotubulus) melekat pada kinetokor masing-masing kromatid.
c. Anafase II
Fase
ini mudah dikenali karena benang spindel mulai menarik kromatid menuju
ke kutub pembelahan yang berlawanan. Akibatnya, kromosom memisahkan
kedua kromatidnya untuk bergerak menuju kutub yang berbeda (Gambar
4.18c). Kromatid yang terpisah ini se-lanjutnya berfungsi sebagai
kromosom individual.
d. Telofase II
Pada telofase II, kromatid
yang telah menjadi kromosom menca-pai kutub pembelahan. Hasil akhir
telofase II adalah terbentuknya 4 sel haploid, lengkap dengan satu
salinan DNA pada inti selnya (nuklei).
e. Sitokinesis II
Selama
telofase II, terjadi pula sitokinesis II, ditandai adanya sekat sel yang
memisahkan tiap inti sel. Akhirnya terbentuk 4 sel kembar yang haploid.
Berdasarkan uraian di depan, sel-sel anakan sebagai hasil pembelahan
meiosis mempunyai sifat genetis yang bervariasi satu sama lain. Variasi
genetis yang dibawa sel kelamin orang tua menyebabkan munculnya
keturunan yang bervariasi juga.
D. Gametogenesis dan Pewarisan Sifat
Sebelum menjadi individu baru,
baik pada tumbuhan maupun hewan, tentunya diperlukan bahan baku atau
cikal bakal pembentuk in-dividu baru tersebut. Pada proses
perkembangbiakan generatif (seksu-al) hewan maupun tumbuhan, bahan baku
tersebut berupa sel kelamin yang disebut gamet. Gamet jantan dan betina
diperlukan untuk mem-bentuk zigot, embrio, kemudian individu baru. Nah,
pada materi beri-kut ini akan dibahas tentang proses pembentukan gamet,
baik jantan maupun betina yang disebut gametogenesis ( genesis =
pembentukan).Gametogenesis melibatkan pembelahan meiosis dan terjadi
pada organ reproduktif. Pada hewan dan manusia, gametogenesis terjadi
pada testis dan ovarium, sedangkan pada tumbuhan terjadi pada pu-tik dan
benang sari. Hasil gametogenesis adalah sel-sel kelamin, yaitu gamet
jantan (sperma) dan gamet betina (ovum atau sel telur). Seka-rang,
marilah kita mempelajari proses terjadinya gametoge nesis pada hewan dan
tumbuhan.
1. Gametogenesis pada Hewan
Gametogenesis memegang peranan yang sangat penting dalam
perkembangbiakan hewan. Gametogenesis pada hewan yang akan kita pelajari
dibagi menjadi dua, yaitu spermatogenesis dan oogenesis.
Spermatogenesis merupakan proses pembentukan gamet jantan
(sperma).Sementara oogenesis adalah proses pembentuk an gamet betina
(ovum
atau sel telur).
a. Spermatogenesis
Sperma berbentuk
kecil, lonjong, berfl agela, dan secara keselu-ruhan bentuknya
menyerupai kecebong (berudu). Flagela pada sperma digunakan sebagai alat
gerak di dalam medium cair. Sperma dihasilkan pada testis. Pada
mamalia, testis terdapat pada hewan jantan sebagai buah pelir atau buah
zakar. Buah pelir pada manusia berjumlah sepasang.
Di dalam testis
terdapat saluran-saluran kecil yang disebut tubulus seminiferus . Pada
dinding sebelah dalam saluran inilah, terjadi proses spermatogenesis. Di
bagian tersebut terdapat sel-sel induk sperma yang bersifat diploid
(2n) yang disebut spermatogonium .Pembentukan sperma terjadi ketika
spermatogonium mengalami pembelahan mitosis menjadi spermatosit primer
(sel sperma primer). Selanjutnya, sel spermatosit primer mengalami
meiosis I menjadi dua spermatosit sekunder yang sama besar dan bersifat
haploid. Setiap sel spermatosit sekunder mengalami meiosis II, sehingga
terbentuk 4 sel spermatid yang sama besar dan bersifat haploid.
Mula-mula, spermatid berbentuk bulat, lalu sitoplasmanya se-makin banyak
berkurang dan tumbuh menjadi sel spermatozoa yang berfl agela dan dapat
bergerak aktif. Berarti, satu spermatosit primer menghasilkan dua
spermatosit sekunder dan akhirnya terbentuk 4 sel spermatozoa (jamak =
spermatozoon ) yang masing-masing bersifat haploid dan fungsional (dapat
hidup).
b. Oogenesis
Oogenesis merupakan proses pembentukan sel kelamin
betina atau gamet betina yang disebut sel telur atau ovum. Oogenesis
terjadi di dalam ovarium. Di dalam ovarium, sel induk telur yang disebut
oogonium tumbuh besar sebagai oosit primer sebelum membelah secara
meiosis. Berbeda dengan meiosis I pada spermatogenesis yang menghasilkan
2 spermatosit sekunder yang sama besar. Meiosis I pada oosit primer
menghasilkan 2 sel dengan komponen sitoplasmik yang berbeda, yaitu 1 sel
besar dan 1 sel kecil. Sel yang besar disebut oosit sekunder ,
sedangkan sel yang kecil disebut badan kutub primer ( polar body ).
Oosit
sekunder dan badan kutub primer mengalami pembelahan meiosis tahap II.
Oosit sekunder menghasilkan dua sel yang berbeda. Satu sel yang besar
disebut ootid yang akan berkembang menjadi ovum. Sedangkan sel yang
kecil disebut badan kutub.Sementara itu, badan kutub hasil meiosis I
juga membelah menjadi dua badan kutub sekunder. Jadi, hasil akhir
oogenesis adalah satu ovum (sel telur) yang fungsional dan tiga badan
kutub yang me ngalami degenerasi (mati).
Selain pada hewan, gametogenesis juga terjadi pada tumbuhan. Berikut ini akan diuraikan tentang gametogenesis pada tumbuhan
tingkat tinggi.
2. Gametogenesis pada Tumbuhan Tingkat Tinggi
Sebelum
menjadi gamet, hasil akhir meiosis pada gametogenesis mengalami
perkembangan terlebih dahulu melalui proses yang dise-but maturasi.
Berikut ini kalian akan membahas proses gametogenesis pada tumbuhan
berbunga (Angiospermae) saja. Pada tumbuhan berbunga, gametogenesis
diperlukan dalam pem-bentukan gamet jantan dan pembentukan gamet betina.
Pembentukan gamet jantan disebut mikrosporogenesis, sedangkan
pembentukan gamet betina disebut megasporogenesis. Mari kita pelajari
pengertian kedua macam gametogenesis tersebut.
a. Mikrosporogenesis
Mikrosporogenesis
berlangsung di dalam benang sari, yaitu pada bagian kepala sari atau
anthera . Kepala sari ini meng-hasilkan serbuk sari, yang mengandung sel
sperma. Pembentukan sel sperma dimulai dari sebuah sel in-duk
mikrospora diploid yang disebut mikros porosit di dalam anthera.
Mikrosporosit ini mengalami meiosis I menghasilkan sepasang sel haploid.
Selanjutnya, sel ini mengalami meiosis II dan menghasilkan 4 mikrospora
yang haploid. Keempat mikrospora ini berkelompok
menjadi satu sehingga disebut sebagai tetrad .
Setiap
mikrospora mengalami pembelahan mi-tosis. Pembelahan ini menghasilkan
dua sel, yaitu sel generatif dan sel vegetatif. Sel vege tatif ini
mempu-nyai ukuran yang lebih besar daripada sel generatif. Struktur
bersel dua ini terbungkus dalam dinding sel yang tebal. Kedua sel dan
dinding sel ini ber-sama-sama membentuk sebuah butiran serbuk sari yang
belum dewasa.
Setelah terbentuk serbuk sari, inti generatif membelah
secara mitosis tanpa disertai sitokinesis, sehingga terbentuklah dua
inti sel sperma. Sementara itu, inti vegetatifnya tidak membelah.
Pembentukan sel sperma ini dapat terjadi sebelum serbuk sari keluardari
anthera atau pada saat serbuk sari sampai di kepala putik (stigma). Pada
saat inilah, tangkai serbuk sari mulai tumbuh. Pada umumnya,
pembe-lahan mitosis sel generatif terjadi setelah buluh serbuk sari
menembus stigma atau mencapai kantung embrio di dalam bakal biji
(ovulum).
b. Megasporogenesis
Megasporogenesis merupakan proses pembentukan gamet betina (Gambar 4.24). Proses ini terjadi di dalam bagian betina bunga,
yaitu
bakal biji (ovulum) yang dibungkus oleh bakal buah ( ovarium) pada
pangkal putik. Di dalam bakal biji terdapat sporangium yang mengandung
megasporofi t yang bersifat diploid. Selanjutnya, megasporofi t
mengalami meiosis menghasilkan 4 megaspora haploid yang letaknya
berderet. Tiga buah megaspora mengalami degenerasi dan mati, tinggal
sebuah megaspora yang masih hidup.Megaspora yang hidup ini mengalami
pembelahan kromosom secara mitosis 3 kali berturut-turut, tanpa diikuti
pembelahan sitoplasma. Hasilnya berupa sebuah sel besar yang disebut
kandung lembaga muda yang mengan dung delapan inti haploid. Kandung
lembaga ini dikelilingi kulit ( integumen). Di ujungnya terdapat sebuah
lubang (mikropil) sebagai tempat masuknya saluran serbuk sari ke dalam
kandung lembaga.
Selanjutnya, tiga dari delapan inti tadi menempatkan diri di dekat
mikropil. Dua di antara tiga inti yang merupakan sel sinergid meng-alami
degenerasi. Sementara itu, inti yang ketiga berkembang menjadi sel
telur. Tiga buah inti lainnya bergerak ke arah kutub kalaza , tetapi
kemudian mengalami degenerasi pula. Ketiga inti ini dinamakan inti
antipoda . Sisanya, dua inti yang disebut inti kutub, bersatu di tengah
kandung lembaga dan terjadilah sebuah inti diploid (2n). Inti ini
disebut inti kandung lembaga sekunder . Ini berarti kandung lembaga
telah masak, yang disebut megagametofi t dan siap untuk dibuahi.
3. Pewarisan Sifat dan Variasi Genetis
Secara garis besar, ada tiga mekanisme yang menyebabkan ter-jadinya variasi genetik pada suatu populasi. Ketiga mekanisme ini
dapat dijelaskan sebagai berikut.
a. Pindah silang
Telah
dijelaskan di depan bahwa sel kelamin membelah secara meiosis. Pada
profase I, kromosom homolog muncul pertama kali se bagai pasangan.
Kromosom-kromosom homolog ini saling bersilangan pada kiasmata. Pada
kiasmata inilah terjadi pindah silang ( crossing over ) materi genetik
dari kromosom satu ke kromosom lainnya. Pindah silang ini terjadi ketika
dua kromatid dari kromosom yang berbeda bertukar tempat. Kromatid yang
sudah tidak identik lagi dengan kromatid saudaranya karena terjadi
pindah silang disebut dyad . Terjadinya pindah silang ini dapat kalian
lihat pada Gambar 4.24. Pada manusia, dua atau tiga kasus kejadian
pindah silang dapat terjadi untuk setiap pasangan kromosom.
b. Pemilahan kromosom secara bebas
Kalian telah mengetahui bahwa pembelahan sel selalu diikuti pembagian kromosom pada sel anakan yang dihasilkan. Begitu pula
dengan
pembelahan meiosis. Pada metafase I, pasangan kromosom homolog terletak
pada bidang metafase. Orientasi pasangan homolog yang menghadap
kutub-kutub sel bersifat acak. Setiap pasangan mempunyai dua kemungkinan
dalam penyusunan ini. Kita ambil contoh organis-me yang mempunyai empat
kromosom diploid (2n = 4). Organisme ini mempunyai 2 kromosom dalam sel
gametnya. Dua kromosom ini dapat menghasilkan empat kemungkinan sel
anakan dengan kombinasi kromosom berbeda satu sama lain Bagaimanakah
dengan manusia? Manusia mempunyai 46 kromosom diploid. Ini berarti pada
sperma atau sel telur terdapat 23 kromosom haploid. Dari 23 kromosom ini
mempunyai sekitar 8 juta kemungkinan penyusunan homolog pada metafase.
Kandungan kromosom pada sel sperma atau sel telur ini akan diwariskan
pada anak keturunannya. Jadi, setiap manusia sebenarnya merupakan 1 dari
8 juta kemungkinan pemilahan kromosom yang diwariskan oleh bapak atau
ibu kandungnya.
c. Fertilisasi random
Di dalam sebuah keluarga,
seorang anak mempunyai sifat yang berbeda dengan saudara-saudaranya.
Seorang anak tidak ada yang memiliki sifat yang sama persis dengan ibu
atau bapaknya. Akan tetapi, sifatnya kemungkinan besar merupakan
perpaduan sifat kedua orang tuanya. Ini jelas sangat masuk akal, sebab
seorang anak dihasilkan dari pembuahan 1 sel telur ibu oleh 1 sel sperma
bapak. Sel telur yang dibuahi sperma akan menjadi zigot sebagai cikal
bakal manusia. Jadi, genetik seorang anak sangat dipengaruhi kromosom
yang terkandung dalam sel telur atau sperma tersebut. Kalian mengetahui
bahwa setiap sel kelamin (sperma dan sel telur) yang menentukan kromosom
anak merupakan 1 dari 8 juta kemungkinan. Hal ini berarti, seorang
manusia merupakan salah satu dari 64 trilyun (8 juta × 8 juta) kombinasi
kromosom diploid. Dengan kata lain, kita telah memenangkan pertandingan
melawan 64 trilyun calon anak yang mungkin dilahirkan. Inilah tanda
kebesaran Tuhan Yang Maha Esa.
Pautan/Tautan (linkage) adalah suatu keadaan dimana terdapat banyak gen dalam satu kromosom.
Pengertian ini biasanya mengacu pada kromosom tubuh (autosom).
Akibatnya bila kromosom memisah dari kromosom homolognya, gen-gen yang
berpautan tersebut selalu bersama.
